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    【全豐生物】植物生長調節劑在果樹上的應用——草莓

    第一節 繁殖無病毒苗木

    1,草莓無病毒苗木
             草莓無病毒苗木就是徹底去除了草莓病毒的苗木。草莓病毒病是由草莓感染病而發生的病害,在栽培上表現出黃化型和縮葉型兩種癥狀類型。草莓病毒病危害面廣,據不完全統計,草莓病病毒的種類多達62種,其中草莓斑駁病毒( Strawber- rymottle virus,SmoV)、草莓輕型黃邊病毒( Straw berry mild yellowedge virus,SMTEV、草莓鑲脈病毒( Strawberry vein band virus,SVBV)和草莓皺縮病毒( Strawberry crinkle virus,sCrV)是侵染我國草莓的4種主要病毒,總侵染率為80.2%,其中單病毒的侵染率達41.6%,兩種以上病毒的復合侵染率達38.6%(馬崇堅,2004)。感染了病毒病的草莓,生長緩慢,葉子皺縮,果實逐年變小,畸形,品質降低。目前對病毒病還沒有藥劑可以防治,采用草莓莖尖等脫毒培養苗木是防治病毒病、改普草莓品質,提高草莓產量的有效途徑。草莓無病毒苗木具有生長快、長勢旺、莖葉粗壯,抗病、耐高溫、抗寒能力強,花多、坐果率高、果大、整齊均勻、色澤鮮艷、無畸形果,產量高、經濟效益好等特點,受到果農普遍歡迎。但是脫毒草莓苗在大田生產條件下,會重新感染病毒,一般情況下的感染速度為每年10%~20%。因此,廣大果農在應用脫毒苗2~3年后重新更換脫毒苗,才能持續確保較高的經濟效益。
           覃蘭英等(1988)試驗表明,莖尖培養有不同程度的脫病毒作用,莖尖越小,去掉病毒的機會越大,0.3mm以下的莖尖脫毒率高,組培苗不帶病毒;0.5mm以上莖只有20%的脫毒率。熱處理后取莖分生組織培養,脫病毒的效果明顯增加,經電鏡觀察鑒定證明其脫毒效果更為可靠。
           草莓無病毒苗木莖尖組織培養經過外植體選擇、誘導培養、增殖培養、生根培養等步驟。一般于6~8月份選擇晴天的中年,無病蟲、品種純正的健壯植株新生嫩枝上切取帶生長點的匍匐莖段2~3cm作為為外植體,用流水沖洗干凈。將表面清洗過的外植體置于超凈工作臺上,用70%乙醇表面消毒1min,棄乙醇,加0.1%氯化汞和1滴Tween-20消毒8~10min,并不斷搖動,然后用無菌水沖洗5~8次,用無菌濾紙吸干水分后,去鱗片,在解剖鏡下用解剖刀挑取0.2~0.3mm的莖尖,接種于莖尖誘導培養基中。莖尖培養條件:白天溫度25℃土2℃,光照強度30~60umol/(m2.s);晚上溫度18℃土2℃,黑暗培養,每天照光12~16h。誘導培養2~3個月,待叢生不定芽1.5~2.0cm時,經病毒檢測合格的試管苗分株接種于增殖培養基上增殖,増殖培養每20~30d繼代一次(總繼代次數不超過8代),選高2~3cm的小苗轉入生根培養基進行生根培養。經過20~30d的誘導生根培養,可形成完整植株的組培苗。
    2.生長調節劑在草莓無病毒苗木繁殖中應用
             在莖尖組織誘導培養、增殖培養過程中,生長調節劑對提高莖尖萌芽率,繼代增殖、促進生根等其有顯著作用。
            (1)多效唑:在草莓組培中,隨著分化倍數和繼代次數的增加,試管苗出現退化現象。如葉柄細弱、葉片黃化、分化率降低等現象。此外,草莓脫毒苗快繁成功與否,移栽成活率是關鍵因素之一,而試管苗移栽成活率的高低與試管苗的生根情況直接相關。在生根階段細弱黃化的試管苗生根效果差,出瓶后抗逆性差成活率低。目前,草莓組培中應用多效唑很好地解決了這一問題。
            張希太等(1997)采用已繼代五次、生長細長瘦弱黃化的草莓試管苗為試驗材料,在MS培養基中加入0.2~1.0mg/L 15%多效唑和0.25mg/L  6-BA進行繼代培養及加入0.2~0.8mg/L 15%多效唑和0.2mg/L 6-BA進行生根培養,研究結果表明:在草莓繼代培養中,多效唑對草莓試管苗有明顯矮化作用。隨著多效唑濃度的提高試管苗再生植株的根莖逐漸粗壯,葉柄短粗,葉片肥厚,葉綠素含量高,與對照相比,根莖粗度增加31.6%~174.4%,葉柄長縮短7.3%~71.0%,分化倍數提高14.3%~221.4%。當多效唑濃度提高到0.6mg/L時,試管苗的分化倍數開始有所下降。在草莓生根培養中,多效唑和6-BA對試管苗根系生長具有明顯促進作用,與對照相比,根數增加24.3%~543.0%,其中以1/2MS培養基中加入0.4mg/L 15%多效唑和0.2mg/L  6-BA的效果最佳。
           據阮龍等(2002)試驗研究表明,在1/2MS豐香草莓脫毒苗生根培養基中加入0.2~0.6mg/L多效唑后,可促進草莓脫毒苗生根數增加,根増粗、增長。與不加多效唑生根培養基相比,豐香試管苗的生根數平均增加10.9~15.7條,根的粗度提高0.24~0.39mm,根的長度增加0.27~0.70cm,其中加入0.4mg/L多效唑的處理效果最好。

    第二節 調節匍匐莖生長,促進頂花序伸長

    1.草莓匍匐莖與頂花序生長
            草莓匍匐莖由新莖的腋芽萌發而成,是草莓地上營養繁殖器官。一般在坐果后期及采收后,初夏日照增強,氣溫升高,匍匐莖由上年秋季形成的休眠腋芽萌發開始抽生。匍匐莖第一節上形成一個苞片和腋芽,腋芽保持休眠狀態,第二節上生長點分化出葉原基,在有2~3片葉顯露時開始產生不定根,扎入土中,形成一級匍匐莖苗。在第一級匍匐莖苗孕育分化的同時,其葉腋間腋芽又產生了新的分生匍匐莖,同樣在其第一節上的腋芽保持休眠,第二節上生長點繼續分化葉原基。以此規律,匍匐莖在2、4、6、8等偶數節上形成第1,2、3、4級匍匐莖苗和分生匍匐莖苗,進行多級網狀分生,產生大量匍匐莖苗。這些匍匐莖離母株越近的生長越好,其頂芽多數能當年形成花芽,來年開花結果。
           利用匍匐莖是草莓生產上普遍采用的常規育苗繁殖方法。匍匐苗數量多少因品種而異,有些品種一年內能多次抽生匍匐枝,發生數量較多,有些品種則不然,一般低溫需求量多的寒地品種,如全明星,哈尼等,匍匐莖發生較少;要求低溫期短的暖地品種,如寶交早生、豐香、女峰等,發生匍匐莖較多。
    目前江南地區,利用塑料大棚進行草莓促成栽培。塑料大棚由于沒有加溫設備,冬季氣溫較低,導致頂花序生長較短,果實縮在植株下面,加上棚內通風透光條件差,故容易引起爛果,造成經濟損失。為促進草莓頂花序的伸長,使果實懸掛在溝邊,減少爛果,生產上應用赤霉素促進頂花伸長,具有明顯的效果。
    2.草萄匍匐莖、花序生長的調控措施
          (1)促進匍匐莖生長:
           為了促進草莓匍匐莖的發生,特別是對匍匐莖發生少的品種,可以噴布赤霉素,方法是在母株成活并長出3片新葉后噴施1~2次50mg/L的赤霉素,每株噴5~10mL,能有效地促進草莓匍匐莖的發生量,擴大種苗的繁殖系數。
           俞庚戌等(2009)研究表明,對匍匐莖發生較少的紅頰草莓,于4月28日、5月8日對植株均勻噴布20mg/L 赤霉素2次,一級匍匐莖發生數共計為21.7個,比清水對照增8.5%;二級匍匐莖發生數合計為18.7個,比清水對照增59.8%;二級匍匐莖發生時間比對照提早了1周。另外,GA3還能解除PP333對草莓的抑制作用,使處理PP333的植株匍匐莖數和葉柄長度增加,且消除腋芽發育所受到的抑制作用,但對植株生長沒有持續效應(楊會容等,1993)。
           (2)抑制匍匐莖生長:
           ①多效唑  噴布250mg/L的多效唑對草莓匍匐莖的長度、株高以及葉柄長度都有明顯的抑制作用,同時對草莓的產量有增產作用,值得注意的是,多效唑的抑制作用過大,如500mg/L的溶液噴布后,不僅對草莓有極強的抑制作用,而且還能造成減產。同時,直到翌年5月果實發育期間,仍有較大的抑制作用,光合面積嚴重減少。赤霉素具有解除多效唑對草莓抑制作用的效果,葉面噴布20mg/L赤霉素溶液后,在一周左右即可見效。經赤霉素處理后,長期受多效唑嚴重抑制的草莓,植株明顯增高,葉柄也能明顯加長,生長勢加強。
           (3) 促進頂花序伸長
           周華月(1997)試驗表明,在保護地栽培的豐香草莓園,9月中旬定植后,在頂花序現蕾初期噴灑10mg/kg赤霉素1次,噴后10d再噴1次,共2次,則可顯著促進豐香草莓頂花序伸長,提早成熟,提高前期產量,減少爛果。與對照相比,頂花序平均長度增加7.9cm,鮮果始采期提前13d,2月底前的前期草莓鮮果重量增加44.6%。前期草莓鮮果爛果數(2月底前)僅為對照8.5%,經濟效益顯著。

    第三節 打破休眠 促進花芽分化

    1.草莓休眠和成花生理
            草莓花芽分化后,在晚秋初冬氣溫更低、日照更短條件下,植株進入休眠,形態矮化,新葉小,葉柄短,雖然亦有開花結果,但不發生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段時間并逐漸加深,一般至11月中、下旬達休眠最深時期。休眠后不同品種需要經歷不同的低溫時數才能打破休眠。北方品種休眠深,需要低溫時數較長:南方品種休眠淺或不休眠,需要低溫時數很少。低溫時數過多則生長旺盛。匍匐莖發生過多,結果不良。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培,反之則適宜于半促成或露地栽培,長日照,高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠。在將進入休眠時進行以上處理,可以防止其進入休眠,繼續開花結果;而在休眠后期處理,可以提早打破休眠,恢復生長于開花結果。
           草莓是一種短日照植物、低溫和短日照誘導草莓成花。自然條件下,草莓在夜溫大致17℃以下,日照在12h以下誘導花芽分化,經過9~16d即能形成花芽。激素對草莓成花影響,前人作了許多研究,其中支持“成花抑制物質學說”的研究較多。Thompson和 Guttridge研究結果表明赤霉素的濃度越高,莖和葉柄越長,匍匐莖發生量越大,而成花過程所受到的抑制也越深,其效果與長日照處理類似。Ballinger等的試驗也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在,花芽分化期赤霉素類物質減少,花柄伸長后又開始增加。侯智霞等(2004)研究認為,在部分植株開始分化花芽,而另一部分植株尚未分化時噴赤霉素,并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件,可使草莓莖尖分生組織發生逆轉,返回營養生長狀態,不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素,生長點不能轉向成花,花芽不能形成,赤霉素濃度越高,所受到的抑制也越深。
    2.打破休眠,促進花芽分化的技術措施
            目前,在草莓生產中上都用赤霉素來解除休眠、促進發育、提高產量、促進匍匐莖發生。用赤霉素處理草莓促進花芽分化,處理時期一定要掌握好,以生長點肥大開始期處理最佳,過早無效果,過遲則有副作用。對半促成栽培品種,一般從新芽開始萌動起到花蕾開始發育期為處理適期,若太遲或處理后溫度過高,產生畸形果率高。
           盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期,噴布25~50mg/L 赤霉素,福田品種能提早5~7d分化花芽,紅鶴能提早10d。此外,在花芽分化初期生長點肥大時噴布50mg/L赤霉素,能使福田提早1周開花;若提前處理則無此效果,而其后處理會出現畸形果,或使果梗過度伸長等。申小麗等(1996)試驗結果表明,對草莓進行早熟促成栽培時使用赤霉素處理,抑制草莓休眠和促進開花的最佳時間為第2、第3序花的花芽分化以后,以早為好。一般在10月底至11月初噴藥,最佳用藥濃度為10mg/L,可以使草莓在開始收獲時保持最佳株高為20cm左右,收獲期提前20~30d,產量和品質均達最佳狀態。
           根據王忠和(2007)在山東調查:①在草莓半促成栽培中,于生長初期噴布8~10mgL 赤霉素,具有長日照效果,可促進花芽發育,使第一花序提早開花;可促進葉柄伸長,增加立體光合空間;可促進花柄伸長,有利于授粉及果實發育。②在草莓促成栽培中,提早保溫和赤霉素處理,均具有抑制休眠的效果,一般于開始保溫后噴布1~2次5~10mg/L赤霉素。在2片未展開葉期噴第1次,可促進幼葉生長,防止發生休眠;在現蕾期酌情噴布第2次,可促進花柄伸長,有利于授粉受精。在草莓上應用赤霉素時一定要注意:濃度不宜過高,用量不宜過大,每株3~5mL即可,且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同,休眠淺的品種比休眠深的品種、冷地比暖地用量少,次數也少,休眠深的品種如杜克拉、寶交早生,可用10mg/kg噴1次,間隔7~10d,依長勢再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬、紅實美,用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒,2011);在生長初期若生長正常(即8~10d展開1片新葉),可不必噴布。

    第四節 促進果實發育 提高品質

    1.草莓果實發育的激素調控
                草莓果實生長發育呈雙S曲線,即前期生長緩慢,主要由細胞的迅速分裂所導致;中期生長發育緩慢,此期正值瘦果種子的發育、成熟,在外觀上觀測到果實體積的變化不大;隨后又進入迅速發育增長期,這時主要是細胞體積的増大和內含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主),此時草莓果實接近成熟(鐘曉紅等,2004)。
               草莓果實是由膨大的花托發育而成的,種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍,草莓果實的發育受生長素調節,草莓瘦果在花后第4天即含有生長素,而肉質花托在花后第11天才有少量的游離生長素;瘦果和肉質花托中的生長素在果實白色期達到高峰,之后肉質花托中的快速下降,而瘦果中的緩慢下降,直到果實變紅。這說明肉質花托中的生長素來源于瘦果中,經過代謝轉化,參與調節果實的發育過程(袁海英等,2008)。
              在草莓果實中,發育后期瘦果提供的生長素量的逐新降低是果實成熟的基礎。將成熟綠色果實的種子去除則加速了果實的后熟進程;用人工合成的生長素類萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實,則果實的色澤發育延遲。此外,用人工合成的生長素萘乙酸處理去種子的草莓果實,與水處理的對照組相比,前者的果實后熟進程明顯受到抑制。由此也說明生長素類對草莓果實的成熟起負調控作用。
            除生長素外,草莓果實中赤霉素和細胞分裂素的含量盡管遠低于生長素的含量,但兩者在草莓果實的成熟過程中也起一定的作用。鐘曉紅等(2004)在研究生長素、赤霉素和脫落酸在草莓果實發育過程中的變化進程時表明,生長促進物質(生長素、赤霉素)和生長抑制物質(脫落酸)之間的平衡關系,調節著草莓果實的生長發育。草莓中的細胞分裂素活性在花后第7天達到最高,瘦果中的含量比肉質花托高;之后瘦果和肉質花托中的細胞分裂素水平急劇下降,并一直保持在很低的水平,直至果實成熟。在組織培養的漿果中,赤霉素會有助于調控果實的外形和生長,而細胞分裂素類芐基腺嗦呤則延遲了果實的成熟達5d之久。白果期及轉色期草莓果實經一定濃度赤霉素處理后,果實的呼吸速率明顯降低,花青素合成及葉綠素的降解延遲,表明赤霉素對草莓果實的成熟起抑制作用(袁海英等,2008)。
    2.促進果實發育,改善果實品質的技術措施
               赤霉素  在草莓露地栽培時,從3月中旬開始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次,共噴3次,可增加早期產量和總產量;或在開花初期每隔7d噴灑植株1次,可增加產量22.9%,果形呈長形,品質好。

    第五節 貯藏保鮮

    1.草莓果實成熟衰老激素機理
            乙烯是目前研究最多的一種調控成熟衰老的植物激素,它作為成熟衰老的啟動因子,影響著許多相關基因的轉錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點研究內容,一直以來多數集中在躍變型果實中,而對于非躍變型果實的研究則較少。有研究表明,非躍變型果實的采后呼吸速率也呈上升趨勢。用乙烯作用抑制劑1-甲基環丙烯(1-MCP)處理草莓,可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類物質含量的增加,延緩衰老進程。但也有研究發現,在0℃和5℃條件下貯藏的草莓,外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實品質及其爛速度。史蘭等認為乙烯對草莓成熟衰老的調節作用受到草莓成熟度的影響,1-MCP處理能減緩成熟初期果實的呼吸作用而對成熟后期的果實不起作用(程然等,2015)。
            在草莓果實的成熟衰老過程中,脫落酸(ABA)的生成迅速增長,并且用ABA處理后提高了果實呼吸作用和纖維素酶活性。對于非躍變型果實而言,ABA可能與成熟的啟動有關。李春麗等研究表明,草莓發育過程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區別,相關性不顯著,而花托中可溶性糖與ABA的相關性極為顯著,表明二者之間可能有著密切的關系。盡管ABA受體及其信號轉導機制的確立較晚,但近年來脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實質性突破。草莓從綠熟到果實著色啟動,ABA受體基因 FaABAR/CHLH表達量呈M形趨勢,ABA和高pH值能促進 FaABAR/CHLH基因在轉錄水平上的表達,進一步證實了ABA在草莓成熟衰老過程中的重要作用(程然等,2015)。
    2.貯藏保鮮的技術措施
              鈣處理 賀軍民(1998)用5%CaCl2溶液浸草莓果實5min的結果表明,鈣處理抑制采后軟化作用,能抑制細胞膜脂過氧化的加劇,維持細胞結構的完整性,可作為草莓保鮮劑。
             周緒寶等(2012)對紅顏品種草莓進行采前鈣處理,在果實同時有幼果期、膨大期和轉色期的階段,用0.5%和0.8%的CaCl2溶液噴施1次,能夠顯著提高果實硬度,提高草莓貯藏性能和好果率,對可溶性固形物和總酸沒有顯著影響,但0.8%CaCl2溶液對葉片有一定的灼傷。

     

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